{"id":1263,"date":"2026-05-06T12:12:03","date_gmt":"2026-05-06T10:12:03","guid":{"rendered":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/?p=1263"},"modified":"2026-05-07T13:14:55","modified_gmt":"2026-05-07T11:14:55","slug":"to-doto-or-not-to-doto-that-is-the-question","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/2026\/05\/06\/to-doto-or-not-to-doto-that-is-the-question\/","title":{"rendered":"To Doto or not to Doto, that is the question"},"content":{"rendered":"\n

Nakensnegler i ordenen Nudibranchia er sv\u00e6rt mangfoldige b\u00e5de i form og \u00f8kologi og finnes over hele verden. Innen familien Dotidae finnes fire slekter, hvor Doto<\/em> er den klart mest artsrike med 95 gyldige arter (se WORMS) og en kosmopolitisk utbredelse.<\/p>\n\n\n\n

Slekten Doto<\/a><\/em> skiller seg morfologisk fra andre medlemmer av overfamilien Dendronotoidea ved at de har veldig kongleformede ryggtentakler (som regel kalt cerata hos de fleste nudiene) som ofte er store og kraftige og danner en enkel rekke p\u00e5 hver side av ryggen. Det kongleformede utseende kommer av at de er besatt en rekke tuberkler i tverrg\u00e5ende sirkler overfor hverandre. Disse tuberklene mangler cnidosekker (derfor kan vi egentlig ikke kalle dem cerata, men bare gjeller, ogs\u00e5 kjent som \u00abpaired dorsolateral appendages\u00bb), men hos noen arter (veldig tydelig hos Doto milbayana<\/em>) kan gjellelignende utvekster, s\u00e5kalte pseudobranchier, forekomme p\u00e5 de st\u00f8rste ryggtentaklene. Hodet hos Doto<\/em> er utvidet til sidene med spadeformede orale tentakler. Rhinoforene er ganske spesielle fordi de i utgangspunktet er glatte og fingerlignende, men de st\u00e5r ut i fra lange rhinoforslirer som har utvidede kjeder i toppen. Disse kjedene er som regel glatte og ringformede, men kan i enkelte tilfeller ogs\u00e5 v\u00e6re stjerneformede (slik som hos Doto hystrix<\/em>).<\/p>\n\n\n\n

Artsidentifikasjon baseres derfor hovedsakelig p\u00e5 ytre trekk som farge, antall og form p\u00e5 ryggtentaklene og dere tuberkler, samt utforming av rinoforslirene og farging av rhinofortoppen. Ogs\u00e5 artenes preferanser p\u00e5 hva slags arter av hydroider de er assosiert med brukes ogs\u00e5 som taksonomisk vinkling.<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Doto crassicornis<\/em> er en art av Doto<\/em> som ble beskrevet av Michael Sars i 1870 fra Dr\u00f8baksundet. Denne arten skiller seg fra de andre artene av Doto<\/em> med de tykke og rynkete rhinoforene som st\u00e5r opp fra korte slirer med fortykkede og b\u00f8lgete kanter (jamf\u00f8re identifikasjon av Nils Hjalmar Odhner i 1922). Det har v\u00e6rt forslag om at arten ligner veldig mye p\u00e5 Doto fragilis<\/em> og b\u00f8r v\u00e6re et synonym til denne arten, slik foresl\u00e5tt av Thomas E Thompson og Gregory H Brown i 1984, men arten m\u00e5 regnes som distinkt s\u00e5 lenge n\u00e6rmere unders\u00f8kelser ikke har kunnet konkludere med dette slik beskrevet av Hanne Just og Malcolm Edmunds i 1985 der de ogs\u00e5 viste frem en samling av figurer laget og beskrevet av Henning Lemche.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Tradisjonelt har vi forholdt oss til seks arter av Doto<\/em> i v\u00e5re farvann – Doto coronata<\/em>, Doto cuspidata<\/em>, Doto fragilis<\/em> sammen med Doto crassicornis<\/em>, Doto koenneckeri<\/em> og Doto tuberculata<\/em>. Det var f\u00f8rst i 2011-2012 da vi startet med praktisk innsamling av nakensnegler i Gulen i Sognefjorden sammen med gode kollegaer og undervannsfotografer fra rundt om i verden at innsikten i Doto<\/em> begynte \u00e5 ta fart. Doto lemchei<\/em> og Doto hydrallmania<\/em> ble oppdaget i 2011, mensDoto hystrix<\/em> ble funnet i 2012<\/a>. Alle disse tre artene ble den gangen observert for f\u00f8rste gang fra norske farvann. I 2014 dukket Doto dunnei\/millbayana<\/em> og Doto maculata<\/em> opp <\/a>\u2013 litt usikkert fordi vi kunne ikke bli enige om deres beskrivelser skilte artene godt nok. Og noen ganger ble enkelte arter benektet for sin identifikasjon fordi de ble funnet p\u00e5 feil hydroider. Fram til n\u00e5 s\u00e5 har derfor hatt 11 arter registrert for v\u00e5re farvann.<\/p>\n\n\n\n

Arter av Doto<\/em> har i mange tilfeller sjelden blitt identifisert lenger enn til slektsnavnet, mye fordi mange finner det veldig vanskelig \u00e5 se forskjeller p\u00e5 artene. Doto coronata<\/em> er for eksempel et godt utgangspunkt for mange arter som har lignende form og farge \u2013 standard glatte rhinoforer med runde slirer, kongleformede ryggtentakler med jevnstore tuberkler, og er fargevariasjon innen r\u00f8de og brune flekker som dekker ryggsiden av kroppen, samt m\u00f8rke runde flekker p\u00e5 tuberklene (fra m\u00f8rker\u00f8de til sorte).<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Dette bildet ble av Lemche i 1977 betegnet som en ubeskrevet art (Doto<\/em> sp. B), men knyttet til Doto coronata<\/em> da kroppsfargen er dekket av r\u00f8dlige flekker og tuberklene p\u00e5 ryggtentaklene har runde sorte flekker. Legg ogs\u00e5 merke til at de r\u00f8de flekkene kryper opp p\u00e5 nedsiden av ryggtentaklene (ofte brukt som kun spesifikt for Doto coronata<\/em>), men se n\u00e6rmere p\u00e5 figur E, s\u00e5 ser vi at den ene siden p\u00e5 ryggtentaklene har pseudobrancher. Doto coronata<\/em> skal ikke ha pseudobrancher p\u00e5 sine cerata, men hos arter som Doto dunnei<\/em> og Doto sarsiae<\/em> s\u00e5 er de prominente, hos Doto milbayana<\/em> veldig prominent, og hos Doto hydrallmania<\/em> ikke til stede som gjennomsiktige vingelignende sidetuberkler, men beskrevet som st\u00f8rre tuberkler med faktiske fargede tupper. Den som ligner mest p\u00e5 Doto<\/em> sp. B (coronata<\/em>) her er Doto sarsiae<\/em>.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

P\u00e5 1970-tallet tok den danske zoologen Henning Lemche med seg sin kone p\u00e5 tokt langs v\u00e5r nordiske kyst og gjorde utrolig mange innsamlinger av nakensegler ved hjelp av en spesialisert bunntr\u00e5l (\u00abdetritus dredge\u00bb). Her fikk han en gedigen innsikt i Doto coronata<\/em> som et stort artskompleks \u2013 med utgangspunkt i b\u00e5de morfologi og hva slags arter av hydroider de blir funnet p\u00e5, artsbeskrev Lemche fem nye arter i 1976 basert p\u00e5 coronatakompleksitet \u2013 Doto dunnei<\/em>, Doto koenneckeri<\/em>, Doto milbayana<\/em> og Doto tuberculata<\/em>, samt en rebeskrivelse av Doto maculata<\/em>. I 1981 gjentok Bernard Picton og Gregory H Brown en lignende taksonomisk og hydroideartkoblet unders\u00f8kelse p\u00e5 Doto fragilis<\/em> og slo fast at denne arten ogs\u00e5 har en kompleksitet som endte opp med beskrivelse av en ny art i form av Doto hystrix<\/em>. Men det begynte \u00e5 vise seg at arter som Doto fragilis<\/em> ofte ble funnet i sammenheng med flere ulike arter av hydroider innen slektene Nemertesia<\/em>, Tubularia<\/em> og Halecium<\/em>, og Thompson og Brown diskuterte derfor i 1984 at arter av Doto<\/em> ikke s\u00e5 enkelt bare kan taksonomisk knyttes til en enkelt art av en hydroide. I 1992 begynte derfor Christine C Morrow, John P Thorpe og Bernard Picton med genetiske unders\u00f8kelser av Doto coronatakomplekset<\/em>, og endte opp med to nye arter \u2013 Doto sarsiae<\/em> og Doto hydrallmaniae<\/em>. Men det var f\u00f8rst i 2015 at genetiske unders\u00f8kelser av Doto<\/em> ble fulgt opp da de californiske zoologene Carissa Shipman og Terry Gosliner kunne bekrefte at de fleste artene beskrevet av Lemche var genetisk unike, bortsett fra Doto milbayana<\/em> og Doto dunnei<\/em> som de pekte ut som genetisk sammenhengende uten \u00e5 sl\u00e5 de sammen til en art.<\/p>\n\n\n\n

I 2021 ble mange av v\u00e5re innsamlede arter av Doto<\/em>, som ogs\u00e5 ble behandlet med barcoding, knyttet inn i en genetisk unders\u00f8kelse gjennomf\u00f8rt av de nordiske forskerene Svante Martinsson, Klas Malmberg, Torkild Bakken, Tatiana Korshunova, Alexander Martynov og Kennet Lundin. Her ble det godt vist at arter innen Doto<\/em> lett kan feilbestemmes, der for eksempel individer som har blitt artsbestemt som Doto maculata<\/em> ofte havnet i samme genetiske gruppe som Doto coronata<\/em>, og individer artsbestemt som Doto dunnei<\/em> havnet i samme gentiske gruppe som Doto millbayana<\/em> og Doto maculata<\/em> \u2013 dette er arter som knyttes inn i Doto coronatakomplekset<\/em>. I tillegg fant de ogs\u00e5 ut at individer innen Doto hystrix<\/em> havnet i samme genetiske gruppe som Doto fragilis<\/em>. Her er det mindre komplisert i forhold til ytre beskrivelser, siden Doto hystrix<\/em> har veldig stjerneformede ryggtentakler og rhinoforer. At de genetisk henger sammen blir da det kompliserte resultatet \u2013 skal artene sl\u00e5es sammen til en art eller holdes de separate p\u00e5 grunn av sine ulike eksterne karakterer? Unders\u00f8kelsen viser ogs\u00e5 at ulike genetiske metodikker kan gi ulike genetiske sammenhenger, spesielt mellom Doto fragilis<\/em> og Doto hystrix<\/em>. Det ble ogs\u00e5 sett p\u00e5 hva slags arter av hydroider enkelte arter av Doto<\/em> spesialiserer seg p\u00e5 \u2013 resultatet viser at de fleste artene spiser mer enn bare en type hydroide, og at bruken av hvilken art hydroide Dotoen<\/em> er funnet p\u00e5, ikke n\u00f8dvendigvis er spesifikt for en enkelt art av Doto<\/em> \u2013 de fleste artene spiser gjerne flere arter hydroider.<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Martinsson et al (2021) sin genetiske oversikt over arter av Doto<\/em> fra v\u00e5re nordiske farvann. Legg merke til hvordan enkelte arter henger sammen genetisk selv om de er beskrevet som egne arter, og i en del tilfeller er nok en del individer innen Doto coronatakomplekset<\/em> i utgangspunktet noe feilbestemt.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

En lignende unders\u00f8kelse ble publisert n\u00e5 i 2026 av forskere fra Spania, England og Peru, der ulike arter av Doto<\/em> fra b\u00e5de Middelhavet og S\u00f8r-Amerika ble beskrevet, men ogs\u00e5 hvor individer for arter av Doto<\/em> fra Middelhavet ble genetisk sammenlignet med arter fra v\u00e5re nord-Atlantiske farvann. Diego Vazquez-Alcaide med kolleger som har sett n\u00e6rmere p\u00e5 genetiske unders\u00f8kelser av individer av Doto<\/em> fra de tre ulike geografiske omr\u00e5dene, vises det igjen at mange arter feilbestemmes og samles genetisk sammen \u2013 slik som for individer fra Norge, Sverige, Irland, Wales, Nederland og Middelhavet der Doto maculata<\/em> ofte faller inn med Doto coronata<\/em>, og der Doto dunnei<\/em> og Doto coronata<\/em> ofte faller inn med Doto millbayana<\/em>, samt at Doto hystrix<\/em> faller inn sammen med Doto fragilis<\/em>. I stedet for \u00e5 erkjenne at arter av Doto<\/em> er vanskelige \u00e5 identifisere, s\u00e5 har de i stedet kommet opp med en del nye alternative beskrivelser av b\u00e5de klassiske arter som strekker seg fra v\u00e5re farvann ned til Middelhavet, og en del nye arter fra S\u00f8r-Amerika. Basert p\u00e5 individer fra Middelhavet, s\u00e5 skal de nye beskrivelsene av arter som ogs\u00e5 finnes i v\u00e5re farvann – Doto coronata<\/em>, Doto koenneckeri<\/em>, Doto maculata<\/em> og Doto dunnei\/millbayana<\/em> \u2013 ta for seg Doto coronatakomplekset<\/em> og gj\u00f8re det litt tydeligere. De nye beskrivelsene i denne artikkelen er fragmentariske i forhold til de tradisjonelle beskrivelsene \u2013 fokus er p\u00e5 form og farge av kroppsformen, rhinoforene og ryggtentaklene (uten forhold til pseudobrancher), men de \u00f8nsker \u00e5 peke ut bestemte karakterer som skiller enkelte arter mer ut fra de andre \u2013 eksempelvis hvordan de r\u00f8de runde flekkene hos Doto coronata<\/em> er ensomme sammenlignet med Doto millbayana<\/em> som ogs\u00e5 har en r\u00f8d flekk p\u00e5 toppen av hver tuberkel, men som ogs\u00e5 skal ha mange flekkvise markeringer mellom de store runde flekkene. Selv om flere arter innen Doto<\/em> viser seg \u00e5 ha felles genetiske sammenhenger, s\u00e5 peker de bare ut Doto dunnei<\/em> og Doto millbayana<\/em> som en art, p\u00e5 tross av stor variasjon i farger og ytre karaktertrekk \u2013 Doto dunnei<\/em> er derfor n\u00e5 basert som synonym til Doto millbayana<\/em>. Doto fragilis<\/em> og Doto hystrix<\/em> beholdes som egne arter.<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Denne tegningen av 14 arter av Doto<\/em> er godt inspirert av Vazquez-Alcaide et el (2026). Poenget med figuren er hvordan ryggtentaklene med sine tuberkler er ulikt formet og befarget mellom artene. Doto coronata<\/em> er for eksempel veldig lik Doto sarsiae<\/em>, men de kan skilles ut i fra tilstedev\u00e6relsen av pseudobrancher, i tillegg ligger Doto hydrallmania<\/em>, Doto maculata<\/em>, Doto millbayana<\/em>, Doto dunei<\/em> og Doto koenneckeri<\/em> innen Doto coronatakomplekset<\/em>, men har er det ulikhet b\u00e5de i form av flekker og form av tuberkler. Artene med kun hvite tupper p\u00e5 tuberklene uten tydelige m\u00f8rke flekker er Doto cuspidata<\/em>, Doto fragilis<\/em>, Doto crassicornis<\/em>, Doto hystrix<\/em> og Doto lemchei<\/em>. To arter har i tillegg til de tuberklene som danner ryggtentaklene ogs\u00e5 frie bittesm\u00e5 tuberkler som ligger langs ryggesiden \u2013 Doto cuspidata<\/em> og Doto pinnatifida<\/em> \u2013 noe som gj\u00f8r at Doto pinnatifida<\/em> som kan ligne p\u00e5 Doto tuberculata<\/em>, lett kan skilles ut (tegnet figur av Jussi Evertsen).<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

S\u00e5 hvor mange arter av Doto<\/em> har vi langs v\u00e5re farvann? Jeg tror vi har langt flere enn det vi har registret s\u00e5 langt (11), fordi det er s\u00e5 lett \u00e5 lene seg p\u00e5 de tradisjonelle artene, og vanskelig \u00e5 se n\u00e6rmere inn p\u00e5 hvordan de nye artene kan ligne seg selv. Finner vi noe som ligner Doto coronata<\/em>, b\u00f8r vi selvsagt vurdere om Doto sarsiae<\/em> kan v\u00e6re til stede og kaste oss inn i Doto coronatakomplekset<\/em>, og finner vi Doto fragilis<\/em>, s\u00e5 b\u00f8r vi ha et innblikk i de andre artene som Doto crassicornis<\/em> og Doto lemchei<\/em> \u2013 Doto hystrix<\/em> skiller seg selvsagt ut som et eget stjernebilde.<\/p>\n\n\n\n

Referanser<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Just H & Edmunds M 81985) North Atlantic Nudibranchs (Mollusca) seen by Henning Lemche. Ophelia Publication, 1-170<\/p>\n\n\n\n

Lemche H (1976) New Britsh species of Doto Oken, 1815 (Mollusca: Opisthobranchia). Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 56(3):691-706<\/p>\n\n\n\n

Martinsson S, Malmberg K, Bakken T, Korshunova T, Martynov A, Lundin K (2021) Species delimitation and phylogeny of Doto (Nudibranchia: Dotidae) from the Northeast Atlantic, with a discussion on food specialization. J Zool Syst Evol Res 59(8):1754\u20131774<\/p>\n\n\n\n

Morrow CC, Thorpe JP, Picton BE (1992) Genetic divergence and cryptic speciation in two morphs of the common subtidal nudibranchs Doto coronata (Opisthobranchia: Dendronotacea: Dotoidae) from the northern Irish Sea. Mar Ecol Prog Ser 84:53-61<\/p>\n\n\n\n

Odhner NH (1922) Norwegian Opisthobranchiate Mollusca in the collection of the Zoological Museum of Kristiania. Nyt Magazin For Naturvidenskaberne, 60:1-47<\/p>\n\n\n\n

Picton B & Brown GH (1981) Four nudibranch gastropods new to the fauna of Great Britian and Ireland including a description of a new species of Doto Oken. Ir Nat J 20:261-268<\/p>\n\n\n\n

Sars M (1870) Bidrag til Kundksab om Christianiafjordens Fauna. II. Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, 17:113-132<\/p>\n\n\n\n

Shipman C & Gosliner T (2015) Molecular and morphological systematics of Doto Oken, 1851 (Gastropoda: Heterobranchia), with descriptions of five new species and and a new genus. Zootaxa 3973:57-101<\/p>\n\n\n\n

Thompson TE & Brown GH (1984) Biology of Opisthobranchs Molluscs, volume II. The Ray Society, 1-229<\/p>\n\n\n\n

Vazquez-Alcaide D, Salvador X, Giribet G, Hooker Y, Schr\u00f6dl M, Moles J (2026) Systematic revisi\u00f3n of the speciose sea slugs genus Doto (Heterobranchia: Nudibranchia) \u2013 from the Mediterranean to South America. Marine Biodiversity 56(7):1-35<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Nakensnegler i ordenen Nudibranchia er sv\u00e6rt mangfoldige b\u00e5de i form og \u00f8kologi og finnes over hele verden. Innen familien Dotidae finnes fire slekter, hvor Doto er den klart mest artsrike med 95 gyldige arter (se WORMS) og en kosmopolitisk utbredelse. Slekten Doto skiller seg morfologisk…<\/p>\n","protected":false},"author":321,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[5],"tags":[102,28,95],"class_list":["post-1263","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-litteratur","tag-artskomplekser","tag-doto","tag-navneendringer"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/1263","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/users\/321"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=1263"}],"version-history":[{"count":6,"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/1263\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":1274,"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/1263\/revisions\/1274"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=1263"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=1263"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.ntnu.no\/blogger\/nakensnegler\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=1263"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}