Nakensnegler i ordenen Nudibranchia er svært mangfoldige både i form og økologi og finnes over hele verden. Innen familien Dotidae finnes fire slekter, hvor Doto er den klart mest artsrike med 95 gyldige arter (se WORMS) og en kosmopolitisk utbredelse.

Slekten Doto skiller seg morfologisk fra andre medlemmer av overfamilien Dendronotoidea ved at de har veldig kongleformede ryggtentakler (som regel kalt cerata hos de fleste nudiene) som ofte er store og kraftige og danner en enkel rekke på hver side av ryggen. Det kongleformede utseende kommer av at de er besatt en rekke tuberkler i tverrgående sirkler overfor hverandre. Disse tuberklene mangler cnidosekker (derfor kan vi egentlig ikke kalle dem cerata, men bare gjeller, også kjent som «paired dorsolateral appendages»), men hos noen arter (veldig tydelig hos Doto milbayana) kan gjellelignende utvekster, såkalte pseudobranchier, forekomme på de største ryggtentaklene. Hodet hos Doto er utvidet til sidene med spadeformede orale tentakler. Rhinoforene er ganske spesielle fordi de i utgangspunktet er glatte og fingerlignende, men de står ut i fra lange rhinoforslirer som har utvidede kjeder i toppen. Disse kjedene er som regel glatte og ringformede, men kan i enkelte tilfeller også være stjerneformede (slik som hos Doto hystrix).

Artsidentifikasjon baseres derfor hovedsakelig på ytre trekk som farge, antall og form på ryggtentaklene og dere tuberkler, samt utforming av rinoforslirene og farging av rhinofortoppen. Også artenes preferanser på hva slags arter av hydroider de er assosiert med brukes også som taksonomisk vinkling.

Tradisjonelt har vi forholdt oss til seks arter av Doto i våre farvann – Doto coronata, Doto cuspidata, Doto fragilis sammen med Doto crassicornis, Doto koenneckeri og Doto tuberculata. Det var først i 2011-2012 da vi startet med praktisk innsamling av nakensnegler i Gulen i Sognefjorden sammen med gode kollegaer og undervannsfotografer fra rundt om i verden at innsikten i Doto begynte å ta fart. Doto lemchei og Doto hydrallmania ble oppdaget i 2011, mensDoto hystrix ble funnet i 2012. Alle disse tre artene ble den gangen observert for første gang fra norske farvann. I 2014 dukket Doto dunnei/millbayana og Doto maculata opp – litt usikkert fordi vi kunne ikke bli enige om deres beskrivelser skilte artene godt nok. Og noen ganger ble enkelte arter benektet for sin identifikasjon fordi de ble funnet på feil hydroider. Fram til nå så har derfor hatt 11 arter registrert for våre farvann.

Arter av Doto har i mange tilfeller sjelden blitt identifisert lenger enn til slektsnavnet, mye fordi mange finner det veldig vanskelig å se forskjeller på artene. Doto coronata er for eksempel et godt utgangspunkt for mange arter som har lignende form og farge – standard glatte rhinoforer med runde slirer, kongleformede ryggtentakler med jevnstore tuberkler, og er fargevariasjon innen røde og brune flekker som dekker ryggsiden av kroppen, samt mørke runde flekker på tuberklene (fra mørkerøde til sorte).

På 1970-tallet tok den danske zoologen Henning Lemche med seg sin kone på tokt langs vår nordiske kyst og gjorde utrolig mange innsamlinger av nakensegler ved hjelp av en spesialisert bunntrål («detritus dredge»). Her fikk han en gedigen innsikt i Doto coronata som et stort artskompleks – med utgangspunkt i både morfologi og hva slags arter av hydroider de blir funnet på, artsbeskrev Lemche fem nye arter i 1976 basert på coronatakompleksitet – Doto dunnei, Doto koenneckeri, Doto milbayana og Doto tuberculata, samt en rebeskrivelse av Doto maculata. I 1981 gjentok Bernard Picton og Gregory H Brown en lignende taksonomisk og hydroideartkoblet undersøkelse på Doto fragilis og slo fast at denne arten også har en kompleksitet som endte opp med beskrivelse av en ny art i form av Doto hystrix. Men det begynte å vise seg at arter som Doto fragilis ofte ble funnet i sammenheng med flere ulike arter av hydroider innen slektene Nemertesia, Tubularia og Halecium, og Thompson og Brown diskuterte derfor i 1984 at arter av Doto ikke så enkelt bare kan taksonomisk knyttes til en enkelt art av en hydroide. I 1992 begynte derfor Christine C Morrow, John P Thorpe og Bernard Picton med genetiske undersøkelser av Doto coronatakomplekset, og endte opp med to nye arter – Doto sarsiae og Doto hydrallmaniae. Men det var først i 2015 at genetiske undersøkelser av Doto ble fulgt opp da de californiske zoologene Carissa Shipman og Terry Gosliner kunne bekrefte at de fleste artene beskrevet av Lemche var genetisk unike, bortsett fra Doto milbayana og Doto dunnei som de pekte ut som genetisk sammenhengende uten å slå de sammen til en art.

I 2021 ble mange av våre innsamlede arter av Doto, som også ble behandlet med barcoding, knyttet inn i en genetisk undersøkelse gjennomført av de nordiske forskerene Svante Martinsson, Klas Malmberg, Torkild Bakken, Tatiana Korshunova, Alexander Martynov og Kennet Lundin. Her ble det godt vist at arter innen Doto lett kan feilbestemmes, der for eksempel individer som har blitt artsbestemt som Doto maculata ofte havnet i samme genetiske gruppe som Doto coronata, og individer artsbestemt som Doto dunnei havnet i samme gentiske gruppe som Doto millbayana og Doto maculata – dette er arter som knyttes inn i Doto coronatakomplekset. I tillegg fant de også ut at individer innen Doto hystrix havnet i samme genetiske gruppe som Doto fragilis. Her er det mindre komplisert i forhold til ytre beskrivelser, siden Doto hystrix har veldig stjerneformede ryggtentakler og rhinoforer. At de genetisk henger sammen blir da det kompliserte resultatet – skal artene slåes sammen til en art eller holdes de separate på grunn av sine ulike eksterne karakterer? Undersøkelsen viser også at ulike genetiske metodikker kan gi ulike genetiske sammenhenger, spesielt mellom Doto fragilis og Doto hystrix. Det ble også sett på hva slags arter av hydroider enkelte arter av Doto spesialiserer seg på – resultatet viser at de fleste artene spiser mer enn bare en type hydroide, og at bruken av hvilken art hydroide Dotoen er funnet på, ikke nødvendigvis er spesifikt for en enkelt art av Doto – de fleste artene spiser gjerne flere arter hydroider.

En lignende undersøkelse ble publisert nå i 2026 av forskere fra Spania, England og Peru, der ulike arter av Doto fra både Middelhavet og Sør-Amerika ble beskrevet, men også hvor individer for arter av Doto fra Middelhavet ble genetisk sammenlignet med arter fra våre nord-Atlantiske farvann. Diego Vazquez-Alcaide med kolleger som har sett nærmere på genetiske undersøkelser av individer av Doto fra de tre ulike geografiske områdene, vises det igjen at mange arter feilbestemmes og samles genetisk sammen – slik som for individer fra Norge, Sverige, Irland, Wales, Nederland og Middelhavet der Doto maculata ofte faller inn med Doto coronata, og der Doto dunnei og Doto coronata ofte faller inn med Doto millbayana, samt at Doto hystrix faller inn sammen med Doto fragilis. I stedet for å erkjenne at arter av Doto er vanskelige å identifisere, så har de i stedet kommet opp med en del nye alternative beskrivelser av både klassiske arter som strekker seg fra våre farvann ned til Middelhavet, og en del nye arter fra Sør-Amerika. Basert på individer fra Middelhavet, så skal de nye beskrivelsene av arter som også finnes i våre farvann – Doto coronata, Doto koenneckeri, Doto maculata og Doto dunnei/millbayana – ta for seg Doto coronatakomplekset og gjøre det litt tydeligere. De nye beskrivelsene i denne artikkelen er fragmentariske i forhold til de tradisjonelle beskrivelsene – fokus er på form og farge av kroppsformen, rhinoforene og ryggtentaklene (uten forhold til pseudobrancher), men de ønsker å peke ut bestemte karakterer som skiller enkelte arter mer ut fra de andre – eksempelvis hvordan de røde runde flekkene hos Doto coronata er ensomme sammenlignet med Doto millbayana som også har en rød flekk på toppen av hver tuberkel, men som også skal ha mange flekkvise markeringer mellom de store runde flekkene. Selv om flere arter innen Doto viser seg å ha felles genetiske sammenhenger, så peker de bare ut Doto dunnei og Doto millbayana som en art, på tross av stor variasjon i farger og ytre karaktertrekk – Doto dunnei er derfor nå basert som synonym til Doto millbayana. Doto fragilis og Doto hystrix beholdes som egne arter.

Så hvor mange arter av Doto har vi langs våre farvann? Jeg tror vi har langt flere enn det vi har registret så langt (11), fordi det er så lett å lene seg på de tradisjonelle artene, og vanskelig å se nærmere inn på hvordan de nye artene kan ligne seg selv. Finner vi noe som ligner Doto coronata, bør vi selvsagt vurdere om Doto sarsiae kan være til stede og kaste oss inn i Doto coronatakomplekset, og finner vi Doto fragilis, så bør vi ha et innblikk i de andre artene som Doto crassicornis og Doto lemchei – Doto hystrix skiller seg selvsagt ut som et eget stjernebilde.

Referanser

Just H & Edmunds M 81985) North Atlantic Nudibranchs (Mollusca) seen by Henning Lemche. Ophelia Publication, 1-170

Lemche H (1976) New Britsh species of Doto Oken, 1815 (Mollusca: Opisthobranchia). Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 56(3):691-706

Martinsson S, Malmberg K, Bakken T, Korshunova T, Martynov A, Lundin K (2021) Species delimitation and phylogeny of Doto (Nudibranchia: Dotidae) from the Northeast Atlantic, with a discussion on food specialization. J Zool Syst Evol Res 59(8):1754–1774

Morrow CC, Thorpe JP, Picton BE (1992) Genetic divergence and cryptic speciation in two morphs of the common subtidal nudibranchs Doto coronata (Opisthobranchia: Dendronotacea: Dotoidae) from the northern Irish Sea. Mar Ecol Prog Ser 84:53-61

Odhner NH (1922) Norwegian Opisthobranchiate Mollusca in the collection of the Zoological Museum of Kristiania. Nyt Magazin For Naturvidenskaberne, 60:1-47

Picton B & Brown GH (1981) Four nudibranch gastropods new to the fauna of Great Britian and Ireland including a description of a new species of Doto Oken. Ir Nat J 20:261-268

Sars M (1870) Bidrag til Kundksab om Christianiafjordens Fauna. II. Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, 17:113-132

Shipman C & Gosliner T (2015) Molecular and morphological systematics of Doto Oken, 1851 (Gastropoda: Heterobranchia), with descriptions of five new species and and a new genus. Zootaxa 3973:57-101

Thompson TE & Brown GH (1984) Biology of Opisthobranchs Molluscs, volume II. The Ray Society, 1-229

Vazquez-Alcaide D, Salvador X, Giribet G, Hooker Y, Schrödl M, Moles J (2026) Systematic revisión of the speciose sea slugs genus Doto (Heterobranchia: Nudibranchia) – from the Mediterranean to South America. Marine Biodiversity 56(7):1-35