Slekten Dendronotus omfatter 36 arter på verdensbasis, der de aller fleste av disse er funnet i nordlige deler av Stillehavet. I våre farvann har vi syv arter av Dendronotus, hvorav tre av disse kan karakteriseres som vanlige langs hele norskekysten og som er hverandre veldige like i utseende og til tider vanskelig å artsbestemme.

Dendronotus frondosus i to ulike fargevarianter. Foto: Jussi Evertsen.

For 253 år siden ble den første arten av en Dendronotus for første gang tegnet og beskrevet av en prest fra nord-Møre. Det geniale med denne beskrivelsen var at arten ble beskrevet med en viss variasjon i utseende, noe som har forfulgt denne arten helt frem til i dag. I 1770 ble andre utgave av «Beskrivelse over Norske Insecter» utgitt av Hans Strøm. Selv om han var prest i Volda, var han mer kjent for å være en naturforsker som utgav en lang rekke skrifter om zoologiske og botaniske arbeider, spesielt beskrivelser av norske insekter og moser, men også underfundige vesener fra havet, slik som vår art av nakensnegl i denne teksten. På bakgrunn av disse arbeidene karakteriseres han som en av Norges første egentlige naturforskere, og var veldig inspirert av og samarbeidet med både Johan Ernst Gunnerus i Trondheim og Carl von Linné i Uppsala. Uansett, i tiende del av utgivelsen beskriver Hans Strøm «En Soe-hare med tvende opreiste Ører og mange greenede horne paa ryggen». Tegningen av arten som han navngir som Tethys arborescens i plansjene, er veldig tydelig en Dendronotus, der artsnavnet arborescens senere skal bli bedre kjent som frondosus. Med andre ord, Strøm gir den aller første beskrivelsen av en art Dendronotus fra norske farvann og en glimrende illustrasjon av denne. I tillegg bemerker han at «i øvrigt er denne soe-hare uden paa hviid av farve, og derhos saa blank eller gjennomsiktig, at man uden paa kand see Inndvoldene, som ere brune eller rødaktige, ja endog bemerke Indvoldenes langsomme bevægelse eller motum peristalticum. Det findes her, foruten de blanke, nogle andre, som uden paa ere brunfarvede; men da de i alle maader have samme Skabning, undtagen at hornene ere lidt mere Greenefulde, saa kan de vel ikke være adskilte fra hine, uden i henseende til kiønnet.» (det må vel bemerkes at Strøm ikke visste om at nakensneglene den gangen også var hermafroditter). Allerede her kommer Strøm med et viktig poeng om at denne arten er variabel i utseende, noe som har forfulgt denne arten helt frem til i dag.

Tethys arborescens i Tab. V, fig. 5 slik Hans Strøm beskrev den i 1770.

Hvilken art Strøm faktisk beskrev kan vi i dag se nærmere på, fordi den grunnleggende arten, Dendronotus frondosus, i dag består av tre arter: Dendronotus frondosus, Dendronotus lacteus og Dendronotus europaeus som i utseende er meget like og til tider vanskelig å skille fra hverandre. Opp gjennom historien har derfor arten Dendronotus frondosus blitt et samlebegrep for en rekke variasjoner i utseende, også fordi individer kan varierer i pigmentering fra helt brune individer til helt hvite individer, noe som også går igjen i de to andre artene.

Dessverre for Strøm, så ble mange av hans beskrivelser oversett både i norsk og internasjonal taksonomisk sammenheng fordi han i sine arbeider ble stående i en før-linneansk bruk av nomenklatur. Det vil si at han benevnte artene med en kort latinsk beskrivelse i stedet for et binominelt artsnavn i beskrivelsene. Det var først da Ascanius i 1774 beskrev Amphitrite frondosa at artsnavnet offisielt ble tatt i bruk. Peder Ascanius var en professor i naturhistorie i København som var født i Trondheim og som hadde studert hos Carl von Linné. I sin utgivelse om en «Beskrivelse over en Norsk Sneppe og et Sødyr» beskriver han enda en art av Dendronotus som Amphitrite frondosa, «eller den løvrige, med talrige, grenefulde Føleredskabe paa begge sider, samt tvende snekkedannede paa hovedet.» Individet beskrives som hvit og noe gjennomsiktig, der de indre organene bare skimtes øverst på ryggsiden. Siden den gangen har artsnavnet frondosa stått som en bærebjelke for arten frem til i dag, mens slektsnavnet Dendronotus ble tatt inn i 1845 av Joshua Alder og Albany Hancock, fordi slektsnavnet Amphitrite egentlig er benyttet for en slekt annelide børstemark.

Ascanius beskrivelse av Amphitrite frondosa i Tab. V fig. 2 i 1774.

Opp gjennom historien har Dendronotus frondosus blitt et samlebegrep for en rekke ulike former for Dendronotuser som ligner hverandre. Først i 1998 da vi startet å undersøke nakensneglene genetisk, kom det første forslaget på at arten Dendronotus frondosus omfattet flere arter da Mikael Thollesson skilte ut arten Dendronotus lacteus. I 2017 kom en ny genetisk undersøkelse av Dendronotus frondosus fra Korshunova med flere som bekreftet at Dendronotus frondosus og Dendronotus lacteus var egne arter i forhold til hverandre, men der det også er en tredje art som skiller seg ut fra disse to slik at arten Dendronotus europaeus kom frem i lyset. Vi har med andre ord tre arter som i ytre morfologi er meget lik hverandre med tanke på forgreining av cerata, rinoforer og munntentakler, og i form av at de også varierer i kroppsfarge fra rødbrun til nesten helt hvite individer.

Øverst til venstre Dendronotus frondosus, nederst til venstre Dendronotus lacteus, og lengst til høyre Dendronotus europaeus. Bildene er hentet fra fig. 2 hos Korshunova med flere (2017).

Uavhengig av kroppsfarge, kan man ved å se nærmere på artenes størrelse, gjennomskinnelighet og form på forgreininger begynne å ane visse forskjeller. Dendronotus frondosus blir ikke større enn 50 mm i lengde, mens de to andre artene blir minst dobbelt så store. Hos Dendronotus europaeus er de ytterste forgreiningene både lengre og spissere enn hos de to andre artene, noe som gir den et fløyelsaktig utseende. De ytre forgreiningene hos Dendronotus frondosus og Dendronotus lacteus er kortere og har butte tupper. Når det gjelder de hvite utgavene av artene, så er det bare Dendronotus frondosus som er så gjennomskinnelig at de indre organene er tydelige. Hos Dendronotus lacteus beskrives gjennomskinneligheten som melkehvit og de indre organene kan bare så vidt skimtes på ryggsiden. Dendronotus europaeus er ofte mer gulhvit enn hvit hos de hvite utgavene av arten. Men, for å finne en karakter som kan gi et mer tryggere dytt i retning av hvilken art man faktisk sitter og studerer, så kan man rette blikket mot rinoforene. Rinoforene består på samme måten som cerata av en forgreinet stilk, men der tuppen på stilken er omgitt av fire til seks forgreinede kronepapiller som omgir den eggformede og lamellate rinofortuppen. Hos Dendronotus frondosus er disse kronepapillene like lange. Hos Dendronotus lacteus er den fremste og den bakerste kronepapillen noe lenger enn de andre. Og, hos Dendronotus europaeus så har vi en bakerste kronepapill som er mye lenger enn de andre.

De andre artene av Dendronotus som vi har vi våre farvann skiller seg såpass mye ut fra Dendronotus frondosus trillingene at de på hver sin måte kan kjennes igjen. Dendronotus robustus og Dendrontus velifer har begge en veldig bred kroppsform og et utvidet munnslør. Dendrontus elegans har en gjennomgående oransjeaktig kroppsfarge, mens den nyeste arten Dendronotus yrjagul er karakteristisk med sine gulaktige forgreininger.

Dendronotus yrjagul fra Galgeneset ved Rissa i Trøndelag. Bildet ble tatt i 1999, da det aller meste av Dendronotus i våre farvann ble puttet inn under artsbegrepet frondosus. Foto: Jussi Evertsen.

Så, hvilke arter av Dendrontus var det egentlig Strøm og Ascanius prøvde å beskrive for 250 år siden? Ser vi på beskrivelsen og tegningen til Strøm, så beskriver han et veldig gjennomsiktig og hvitt individ av mindre størrelse. Sammenlignet med beskrivelsen over så er det ikke umulig at han har gitt oss den første beskrivelsen av en Dendronotus frondosus. Ascanius derimot, beskriver også et hvitt individ, men med mye mindre gjennomskinnelighet, og et mye større individ. Beskrivelsen peker mer mot en Dendronotus lacteus enn en Dendronotus frondosus.

Slekten Dendronotus er stadig vekk omfattet av nye undersøkelser, og bare siden 2015 så har 19 nye arter innen slekten blitt beskrevet på verdensbasis. Vi blir nok ikke forundret om det dukker opp nye arter også i våre farvann i nær fremtid.

Kilder

Ascanius P (1774) Beskrivelse over en Norsk sneppe og et södyr. Det Kongelige Norske Videnskabernes Selskabs Skrifter, Trondhjem, 5:153-158

Korshunova T, Bakken T, Grøtan VV, Johnson KB, Lundin K og Martynov A (2021). A synoptic review of the family Dendronotidae (Mollusca: Nudibranchia): a multilevel organismal diversity approach. Contributions to Zoology 90: 93–153. doi.org/10.1163/18759866-BJA10014

Korshunova T, Martynov A, Bakken T og Picton B (2017). External diversity is restrained by internal conservatism: New nudibranch mollusc contributes to the cryptic species problem. Zoologica Scripta 46(6): 683–692. https://doi.org/10.1111/zsc.12253

Strøm H (1770) Beskrivelse over Norske Insecter, 2den prøve. Kjøbenhavnske Selskabs Skrifter, 10de Deel.

Thollesson M (1998). Discrimination of two Dendronotus species by allozyme electrophoresis and the reinstatement of Dendronotus lacteus (Thompson, 1840) (Nudibranchia, Dendronotoidea). Zoologica Scripta 27(3): 189–195. https://doi.org/doi:10.1111/j.1463-6409.1998.tb00436.x